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http://hdl.handle.net/11375/20512
Title: | THE COST OF HORMESIS |
Other Titles: | TRADE-OFFS IN AN ENERGETICALLY CONSTRAINED ENVIRONMENT: EMBRYONIC DEVELOPMENT OF THE LAKE WHITEFISH (COREGONUS CLUPEAFORMIS) |
Authors: | Mitz, Charles W. |
Advisor: | Boreham, Douglas R. Wilson, Joanna Y. |
Department: | Medical Physics |
Keywords: | hormesis;trade-offs;growth;radiation;temperature;whitefish;Coregonus clupeaformis;gamma radiation |
Publication Date: | 2016 |
Abstract: | Exposure to low levels of ionizing radiation is known to trigger an adaptive response that includes immune stimulation and the up-regulation of long-lasting protective effects including improved detection and repair of DNA damage, enhanced growth, and longevity. While the hormetic aspects of the adaptive response clearly increase fitness in the presence of environmental stresses, they must decrease fitness under normal environmental conditions because the responsible biological mechanisms are not maintained in an upregulated state but rather require some form of sensitizing exposure. It has been suggested that stimulation of the adaptive response could be metabolically costly however no direct measurement of the metabolic cost of radiation stimulated growth has been previously attempted. This thesis assessed whether radiation-stimulated growth in the lake whitefish (Coregonus clupeaformis) is accompanied by a trade-off in metabolic efficiency, or by a sustained increase in energetic demands. Exposure to a fractionated regime of ionizing radiation from a 137Cs source was found to significantly stimulate growth in lake whitefish embryos compared to controls with a corresponding increase in yolk consumption. However, measurements of metabolic efficiency using a time series of unpreserved dry weights showed that the stimulated growth was unaccompanied by a reduction in metabolic efficiency. An exponentially transformed mean temperature was used as a quantitative baseline to assess the vulnerability of developing whitefish embryos to phenological mismatch. Hatch timing was found to deviate from baseline predictions under asymmetrically variable thermal regimes. The deviations were attributed to the embryos growing to a more advanced stage of development at low temperatures. The term heterograde is proposed to describe the thermal dependency of hatching stage which may have evolved as a mechanism to synchronize the hatching of viable larvae to the increase of zooplankton density that accompanies spring break-up. A predictive model incorporating heterograde hatching yielded a significant improvement in predictive accuracy over previous models. Energetic efficiency is of particular importance to the lake whitefish as it has one of the longest natural incubation periods of any freshwater fish, at some of the lowest incubation temperatures, and with eggs only 10% the size of most non-coregonine salmonids. The evolution of mechanisms to synchronize hatching to the break-up of winter ice cover highlights the vulnerability of the lake whitefish to phenological mismatch whether through accelerated development that causes embryos to hatch asynchronously with the break-up of winter ice cover, or through a sustained increase in energetic demands that increases their vulnerability to starvation. The absence of any measurable trade-off in metabolic efficiency points to the latter as a plausible general cost of hormesis. |
Description: | L'exposition à des niveaux faibles de radiation ionisante est connue pour déclencher une réponse adaptative qui inclut la stimulation immunitaire et l'augmentation des effets protecteurs à long terme incluant l’amélioration de la détection et la réparation de dégâts causés à l’ADN, la croissance renforcée et la longévité. Tandis que les aspects hormetique de la réponse adaptative augmentent clairement la santé physique en présence de stress environnementaux, ils doivent la diminuer dans des conditions environnementales normales parce que les mécanismes biologiques responsables ne sont pas maintenus dans un état amélioré, mais exigent plutôt une certaine forme d'exposition sensibilisante. Il a été suggéré que la stimulation de la réponse adaptative pourrait être métaboliquement coûteuse cependant aucune mesure directe du coût métabolique de la croissance stimulée de radiation a été précédemment essayée. Cette thèse a évalué si la croissance stimulée de radiation du grand corégone (Coregonus clupeaformis) est accompagnée par un compromis dans l'efficacité métabolique ou par une augmentation durable de demandes énergiques. L'exposition à un régime fractionné de radiation ionisante d'une source de 137Cs s’est avéré stimuler considérablement la croissance dans des embryons du grand corégone comparés aux contrôles avec une augmentation correspondante de la consommation de jaune. Cependant, les mesures d'efficacité métabolique utilisant une série de temps de poids secs non préservés ont montré que la croissance stimulée était non-accompagnée par une réduction de l'efficacité métabolique. Une température moyenne exponentiellement transformée a été utilisée comme un point de référence quantitative pour évaluer la vulnérabilité du développement des embryons du grand corégone à la disparité phénologique. Le temps d’éclosion différait des prédictions de références sous des régimes thermiques asymétriquement variables. Les écarts ont été attribués aux embryons grandissant à dans un stade plus avancée de développement sous des températures basses. Le terme heterograde est proposé pour décrire la dépendance thermique dans l'étape d’éclosion qui peut avoir évolué comme un mécanisme pour synchroniser l’éclosion de larves viables pour l'augmentation de la densité de zooplancton qui accompagne le débâcle printanière Un modèle de prédiction incorporant l’éclosion heterograde a permis une amélioration significative dans l’exactitude des prédictions comparé aux modèles précédents. L'efficacité énergique a une importance particulière pour le grand corégone comme il a une des périodes d'incubation naturelles les plus longues pour un poisson d'eau douce, avec des températures d'incubation les plus basses et avec des œufs seulement 10 % de la taille de la plupart des salmonidés non-coregonine. L'évolution de mécanismes pour synchroniser l’éclosion au démantèlement de couverture de glace hivernale met en évidence la vulnérabilité du grand corégone à la disparité phénologique et ce par le développement accéléré qui cause l’éclosion asynchrone des embryons avec le démantèlement de la couverture de glace d'hiver ou par une augmentation durable de demandes énergiques qui augmentent leur vulnérabilité à la famine. L'absence de compromis mesurable dans l'efficacité métabolique indique ce dernier comme un coût général plausible de hormesis. |
URI: | http://hdl.handle.net/11375/20512 |
Appears in Collections: | Open Access Dissertations and Theses |
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